Россия-СССР; Образы будущего; Ограничения; Война и мир;
Вне(эпи)генетическое наследование
Xотя сейчас считается общепринятым, что вся информация о свойствах данного организма записана в генах, встроенных в ДНК хромосом и митохондрий и пластид (для растений), на самом деле это не так. Эмбриологические наблюдения свидетельствуют, что ДНК не полностью определяет образующиеся морфологические формы (Goodwin 1985, Nijhout 1990, Sapp 1987, Muller & Newman 2003). Это говорит о том, что одни, сами по себе, мутации в ДНК не могут обьъяснить морфологические изменения, требуемые для строительстыва нового тела (see Meyer, 2007).
Кроме передачи через запись в генотипах существует несколько других способов передачи внешних признаков. 1. Информация содержится в темной ДНК, но как она записана и что кодирует, остается не ясным.
2. Наследственная информация передается через метилирование ДНК
3. Наследственная информация имеется в липидах соматических и половых делящихся клеток и зиготе. Без небольшого кусочка предшествущующей мембраны клетка не сможет произвести новый липидный бислой.
4. Наследственная информация имеется в РНК соматических и половых делящихся клеток и зиготе.
5. Наследственная информация имеется в белках (цитозольных и ядерных в том числе гистонах) соматических и половых делящихся клеток и зиготе.
6. Наследственная информация имеется в РНК соматических и половых делящихся клеток и зиготе.
7. Наследственная информация переносится не половым, а горизонтальным путем вмсте с перемещаемыми генами, РНК и белками другой клетки.
8. Наследование формы белка через контакт с другим белком (прионы).
Выделены следующие механизмы внегенетического наследования между несколькими поколениями, использующие один или несколько указанных носителей.
А. Сохранение приобретенных признаков фенотипа в ряду нескольких поколений, хотя они и не детерминированы в генах. Впервые это доказано Самохваловой. Недавно подтверждено на Западе: если самцов мышей облучить рентгеновскими лучами, то повышенный уровень мутагенеза обнаруживается во втором и даже в третьем поколении. Точном также при воздействии на беременных крыс токсичного агента, вызывающего нарушения работы половых гормонов, приобретенное заболевание также сохранялось в нескольких поколениях животных, уже не подвергавшихся никаким воздействиям (Dubrova et al., 2000; Barber et al., 2002; цитируется по Youngson and Whitelaw, 2008). Внегенетический механизм наследования доказан для такого наследственного заболевани как гипертрофия миокарда (Krishnamurthy et al., 2007). Влияние фенотипа родителей может влият на фенотип потомства опосредованно При этом некоторые приобретенные признаки, которые родители получили во время своей жизни, передаются по наследству.
Б. Горизонтальный перенос наследственной информации.
Горизонтальный перенос генетической информации. Описание мутаций, связанных с горизонтальным переносом генов можно найти в обзоре Стевенса (Stevens, 2011). Горизонтальный перенос может быть связан с переносом целой хромосомы из генома одного вида в другой. Примеры подобных переносов приведены с обзоре (Heslop-Harrison, 2012). Перенос хромосомы может давать гомозиготную особь, которая может сформировать новый вид.
Горизонтальный перенос генетического материала включает следующие механизмы.
a) целенаправленная передача ДНК одним организмом другому. В полиморфных микробных популяциях активное заимствование чужих генов может оказаться чрезвычайно выигрышной стратегией для микробов, оказавшихся в стрессовой ситуации: при определенных условиях это может быть гораздо выгоднее, чем, например, повышение темпов мутирования. В Интернете я нашел такие примеры: "В геномах 4 видов насекомых и 4 видов круглых червей-филярий обнаружены фрагменты генома вольбахии, причем в одном случае - у Drosophila ananassae – геном бактерии оказался вставлен в геном хозяина целиком. Получается, что в ядрах клеток этих мух содержится генетическая информация сразу о двух разных организмах! Многие гены, заимствованные мухой у бактерии, функционируют" (92).
б) случайный захват клеткой чужой ДНК из внешней среды.
в) перенос в составе вирусов, плазмид, мобильных элементов. Мобильные элементы, способные к перемещению внутри одного и того же генома, были открыты в 1951 г Барбарой Мак–Клинток, за что в 1983 году она получила Нобелевскую премию (122). В своих экспериментах Мак–Клинток заметила, что перемещение мобильных элементов вело к изменению фенотипа кукурузы. Вирусный перенос генетической информации - это один из способов горизонтального обмена генами, от которого не защищены даже многоклеточные организмы. Фрагменты ДНК вирусов и транспозонов часто «приручаются» высшими организмами и начинают выполнять полезные функции в геноме. Явление это настолько широко распространено, что для него даже предложен специальный термин – молекулярное одомашнивание.
г) перенос в симбиотических системах при физическом контакте клеток. Этот перенос особенно выражен у растений, клетки которых соединены плазмодесматами и образуют единый синцитий, то есть их цитоплазмы связаны друг с другом.
д) случайное включение небольших цепей нуклеотидов в ходе починки разрывов ДНК.
Горизонтальный перенос генов особенно широко представлен у бактерий. Он классифицируется на 1) трансформацию, которая получется в результате прямого попадания внутрь клетки чужеродного генетического материала; 2) трансдукцию, под которой понимается перенос генетического материала от одной бактерии к другой в помощью бактериофага, 3) бактериальная коньюгация, при этом перенос генетического материала происходит в результате контакта бактериальных клеток или передвижения кодирующих нуклеиновых кислот по особым мембранным, очень тонким трубкам, образующимся между клетками бактерий (203а); 4) перенос кодирующих нуклеиновых кислот с помощью особых вирусоподобных агентов-переносчиков.
3. Передача поведенческих стереотипов через запись информации в синапсах в нервной ткани.
Сейчас известно несколько конкретных механизмов ответственных за внегенетическое наследование.
1. Метилирование ДНК. Одними из первых роль метилирования ДНК открыли советские ученые под руководством профессора последователя Лысенко Ванюшина (Vanyushin et al., 1970; Vaniushin. 2006; Vanyushin, 2006). Есть несколько доказанных примеров передачи признаков через метилирование ДБК. Например, изменение уровня метилирования участка ДНК вблизи гена «агути» вызывает наследуемые различия окраса среди генетически идентичных мышей (Beermann, 1956). Метилирование ДНК может регулироваться малыми молекулами РНК (Henderson and Jaconsen, 2007). Однако при реметилировании возникает очень много ошибок: при реметилировании фермент делает ошибку одну на 24-25 нуклеотидов (Laizd et al., PNAS 2004).
2. Химическая модификация гистонов и других ядерных белков, взаимодействующих с ДНК и входящих в хромосомы, в частности ацетилирование гистонов.
3. Передача наследственной информации через матричные РНК, накапливаемые в сперматозоидах или через накопление там коротких молекул РНК, состоящих из двух цепей нуклеотидов.
4. Перенос информации через короткие и двойные РНК.
